Az ember és a kutya viselkedési analógiái (folyt.)

A találkozás

Jelenlegi elképzelésünk szerint, amikor mintegy 100-150 ezer évvel ezelőtt a

Afrikából észak felé vándorolva elkezdte benépesíteni Eurázsiát, szembetalálta magát egy régóta ott élő, intelligens szociális ragadozóval, a farkassal. Bár feltehetőleg ugyanazokat a zsákmányállatokat vadászták, ugyanott éltek, mégsem voltak igazi versenytársak. Az emberek alacsony létszáma és a bőséges táplálékforrások nem tették szükségessé a versengést. A két faj ugyanakkor kölcsönös előnyökkel is szolgált egymás számára. Az embercsoport által termelt hulladék a farkasok számára könnyen megszerezhető táplálékforrás lehetett, de az embernek is jól jött az önkéntes ‘takarítóbrigád’. Feltehetőleg a farkasok közül azok az egyedek csatlakoztak állandó kísérőként az embercsoportok mellé, melyek nem tudtak kellő pozíciót elfoglalni saját falkájukban és mint ‘kivert’ egyedek a különböző falkák territóriumainak határán próbálkoztak a fennmaradással. Ezek az eredendően szubmisszív egyedek, kellő szociális fajtársi kapcsolatok hiányában készek voltak elfogadni az ember állandó jelenlétét, megtanulták kihasználni az emberi környezet nyújtotta előnyöket, és az egymást követő generációk során az embercsoport környezetében fokozatosan kialakulhatott egy ‘szelíd farkas’ populáció. Ennek egyedei külső kinézetükben ugyan még semmiben sem különböztek vadon élő fajtársaiktól, de csökkent agressziójuk, stressztoleranciás képességük, szubmisszivitásra való hajlamuk és egyéb viselkedésbeni jellemvonásaik révén egyre távolabb kerültek tőlük. A megváltozott körülmények és adaptációs követelmények okozta elkülönülés növekvő mértékű reproduktív izolációhoz vezetett, és az evolúció törvényszerűségeinek megfelelően a Canis lupus elindult az önálló fajjá válás útján.

Ember és farkas között egy kölcsönös előnyökön alapuló funkcionális kapcsolatrendszer alakult ki, az egyre szelídebb egyedek éjjel mint élő, meleg takaró, nappal mint játszó-és vadásztárs illetve mint higiéniai feladatokat ellátó segéderő tettek jó szolgálatot az embernek. Mindezeket figyelembe véve, és mivel a kutya (Canis familiaris) és a modern ember (Homo sapiens sapiens) megjelenése térben és időben meglepően közel esik egymáshoz, joggal feltételezhetünk egy olyan koevolúciós folyamatot, melyben a két faj egymás környezetét és adaptációs feltételrendszerét kölcsönösen befolyásolva formálódott az elmúlt 100 ezer év során.

A legelső kétségtelenül kutyától származó csontok kb.14.000 évesek(Nobis 1979), de Szibériában és Kínában 20.000 éves csontokat is találtak, ezeket tartják a “szelíd farkas” maradványainak(Olsen and Olsen 1977). A farkastól nem megkülönböztethető maradványokat jóval korábban is találtal pl. Dél-Franciaországban 150.000 évvel ezelőtt( Serpell 1995) és még régebben máshol is, ahol a korai emberek megfordultak. Ezekről sokáig azt tartották, hogy vagy véletlenül vagy, mint zsákmányállatok kerültek az emberi lakóhelyek maradványai közé.

Teljesen új molekuláris biológiai adatokat szolgáltatott egy rendkívül alapos DNS vizsgálat, amelyet egy nyolctagú kutatócsoport végzett, Robert Wayne a californiai egyetem tanára vezetésével(Vilá at al 1997). A vizsgálat során 162, Észak-Amerikából, Európából, Ázsiából és Arábiából származó farkasból, 140 kutyából, amelyek 67 ismert fajtát és 5 keveréket képviseltek, valamint néhány sakálfajból és prérifarkasokból (ez utóbbiak kb. egymillió éve váltak el a farkasoktól) vettek DNS mintákat a sejtek mitokondriumaiból. A mitokondrium DNS úgynevezett kontroll-régiójában meghatározták 261 nukleotid pár pontos sorrendjét és következtetéseiket ezekre az adatokra, valamint egy kisebb vizsgálatban a sejtmagból származó DNS analízisére alapozták.

A vizsgálatok gondolatmenete a következő: a mitokondrium DNS csak anyai ágon öröklődik és ezért is nagyon alkalmas olyan vizsgálatokra, amelyekkel hosszabb idő során bekövetkezett mutációk alapján leszármazási kapcsolatok deríthetők fel. Ha egy faj populációiból kisebb csoportok, esetleg egyedek kiválnak, leszármazottaik elkülönülve élnek, később belőlük is nagyobb populációk keletkeznek. Az ezekből származó DNS minták nukleotidsorrendjének elemzése alapján meghatározható, hogy a kiválások után milyen mértékben halmozódnak fel új mutációk. Ezekből az adatokból az egyes fajok, populációk, egyedek rokonsági kapcsolata felderíthető (3. ábra). A mutációk keletkezési sebessége is megbecsülhető és ennek segítségével még arra is lehet következtetni, hogy az egyes fajok, vagy populációk mikor, mennyi idővel ezelőtt váltak el egymástól.

Ezeknek a vizsgálatoknak az volt a legfontosabb eredménye, hogy a kutyáknak kizárólag a farkas lehetett az őse, mert a kutya és a farkas DNS-ben csak 12 különböző mutáció taláható, míg a kutyák és a sakálok meg a prérifarkasok DNS-ei 22 helyen különböznek. Korábban Lorenz azt gondolta, hogy bizonyos kutyafajták az aranysakáltól származnak, azonban a rendszertanászok meggyőzték őt, hogy a kutya kizárólag a farkastól származik elsősorban viselkedéssel kapcsolatos jegyek alapján (Lorenz 1975). A kutya és a farkas hangadása egymástól nem különbözik, míg az aranysakálé egészen eltérő és inkább a prérifarkaséra hasonlít.

A következő rendkívül meglepő eredmény az, hogy a kutyák és a farkasok szétválása nem párezer évvel, hanem kb 135.000 évvel ezelőtt kezdődött. Ez azért is nagyon érdekes, mert saját fajunk a Homo sapiens is ekkor jelent meg. Az archeológusok által vélt 14.000 évvel ezelőtti időpont, és az egy nagyságrenddel régebbi időpont közötti különbséget Wayne-ék azzal magyarázzák, hogy kb. 14-20.000 éve jelentek meg a farkastól anatómiailag is különböző kutyafajták és korábban a kutya formájában, csontjainak szerkezetében nem, csak viselkedésében különbözött a farkasoktól. Ez nagyon logikus érvnek látszik, hiszen éppen a „szelíd farkas” elnevezéssel gondolták az archeológusok megoldani a farkastól csak kicsit eltérő csontleletek magyarázatát. Meg kell jegyeznem, hogy a DNS minták alapján számolt idő adatok természetesen nem vehetők teljesen biztosnak és igazából akkor lehet egészen bizonyosra venni ezeket, ha más módszerekkel is meg lehet erősíteni, de ez az emberi faj életkorára is vonatkozik.

Ezeken a nagyon fontos megállapításokon kívül még egy sor érdekes eredmény született. Arra is lehetett következtetni, hogy a háziasítás két különböző, távoli időpontban történt, vagyis a háziasítás különleges, ritkán előforduló esemény volt, ami nagy szakértelmet igényelt. Az így kialakított kutyapopuláció azután nagyon gyorsan elszaporodott és az emberrel együtt a világ minden részébe eljutott. Az is kimutatható, hogy azok a farkas populációk, amelyekből a kutyák kiváltak ma már kipusztultak, de újabb időkben végzett keresztezésekkel friss farkas DNS időnként bekerült bizonyos kutyafajtákba, tehát a különböző célokra szelektált kutyafajták előállításához a vad farkasok nagy genetikai variabilitása is hozzájárult. Érdekes eredmény az is, hogy a különböző kutyafajták genetikailag nem homogének. A fajtákon belüli küllemi és viselkedésbeli egyformaság igen változó genetikai háttérre épül, éppen úgy, mint egyetlen egy másik faj, az ember esetében is. Minden vizsgált kutya egyed DNS-e négy alaptípus valamelyikébe sorolható, de az egyes fajtákban több alaptípus is előfordul, így például a mexikói szőrtelen kutyában három, a német juhászban kettő is található.

A molekuláris biológiai eredmények megerősítik a háziasítás valószínű lefolyásáról eddig elmondottakat. Talán annyival kell még kiegészíteni, hogy valószínűleg a takarító, melegítő, figyelmeztető funkciók ellátására nagyon sokáig megfeleltek a megszelídített farkasok, de azután egyszer, pontosabban a Wayne csoport eredményei alapján kétszer, olyan kedvező viselkedési mutációk jelentek meg, amelyek elkülönített tovább-tenyésztéséhez nagyon nagy érdeke fűződhetett az ember elődöknek valószínűleg a Homo sapiens éppen kialakuló csoportjainak és ezektől a mutáns farkasoktól származnak a kutyák. Csak találgatni lehet, hogy melyek voltak ezek a becses tulajdonságok, mert ha megvizsgáljuk, hogy a kutyák és a farkasok milyen viselkedésformákban különböznek elég sok mindent találhatunk.

Milyen lett a kutya?

A kutya és farkas között tapasztalható jelentős különbségek eredetét, okait elemezve élnünk kell azzal a feltételezéssel, hogy a kutya-ős domesztikációja során az egymást követő generációkból feltehetőleg azok az egyedeket maradtak meg melyek a szociális vonzódás, csoportstrukturába való beilleszkedés, kooperációs hajlam, kommunikációs helyzetek megértése terén a legjobbak voltak. Hipotézisünk szerint a ma élő kutya egy olyan mesterséges szelekció eredménye, mely többek között a szocio-kognitív képességek kibontakozására és az emberhez való vonzódásra is irányult. Mivel a kutya viselkedését, képességeit kialakító tényezők nagymértékben hasonlóak voltak a humán evolúció során megjelent adaptációs követelményekkel (melyek között fontos szerepet játszott a komplex szociális környezet és a kommunikációs kényszer), a két faj viselkedésében megfigyelhető analógiáknak döntő szerepe lehet a kutya kialakulásának megértésében. Az alábbiakban felsorolásszerűen összefoglaljuk a kutya azon jellegzetességeit, melyek nagy valószínűséggel a fentebb vázolt koevolúciós-domesztikációs folyamat következtében váltak a Canis familiaris fajspecifikus sajátságaivá.

• A genetikai variancia extrém mértékű növekedése (destabilizáló szelekció) extrém mértékű morfológiai variabilitáshoz és viselkedésbeli plaszticitáshoz vezetett.
  
  

• A viselkedés szerveződésében alapvető változások következtek be: csökkent a korai reflexív viselkedések szerepe, a mintázatok determináltsága, és a fajspecifikus kommunikatív viselkedések szerepe (Nott és Bradshaw, 1993).
  
  

• Jellemző továbbá a felgyorsult ivari érés és megnövekedett reproduktív aktivitás, mely egyúttal függetlenedik a csak később és kevésbé intenzíven megjelenő az agressziótól, dominanciára törekvéstől és a területvédő késztetések megjelenésétől (Fox, 1975).
  
  

• A stressztoleranciára való szelektálás következtében jelentős változások mentek végbe a neuroendokrin szabályzórendszerben. (Beljaev and Trut 1975) Az idegrendszer dopaminerg aktivitása megnőtt, melynek eredményeképpen változások történtek az információ feldolgozó rendszerben (Frank and Frank, 1987) és plasztikusabb tanulási képességgel rendelkező egyedek jöttek létre.
  
  

• Az ember és farkas kommunikatív jelzéseinek különbözősége miatt a kutya kommunikációs rendszerében változások mentek végbe. Az alapvetően vizuális és audiális modalitásban zajló emberi kommunikációhoz való adaptálódás jeleként a szaglás kommunikációban játszott szerepe csökkent, és a fül/farok kommunikációban betöltött szerepe másodlagossá vált. A vokalizáció (ugatás) szerepe megnőtt, és többfunkcióssá vált (jelzés, kérés, izgalmi állapot, emberi beszéd által kiváltott ‘facilitált’ reakció). Mindez morfológiai változásokban is megnyilvánul (arckoponya ellaposodása, lógó fül megjelenése, variábilis méretű és formájú farok megjelenése).
  
  

• Megnőtt az egyedek idegen fajokhoz (emberhez) való szocializációs hajlama: az egyedfejlődés érzékeny periódusai kevésbé kifejezettek, neoténiás jelenségek léptek fel (Coppinger és mts., 1987), egész életen át tartó emberhez való kötődés (Topál és mts., 1998).
  
  

• Fejlett interspecifikus kooperáció felé mutató jelenségek: A saját viselkedés kontrollálhatósága jelentősen megnőtt (önkontroll ill. mások általi irányíthatóság Topál és mts., 1997), a viselkedési repertoárban csökkent az agresszió szerepe és jelentősége (Bradshaw és Wickens, 1992), az önálló feladatmegoldó készség csökkenése (Frank és Frank, 1985), és a kondicionálási feladatokban való sikeresség növekedése (Frank és mts., 1989). A szociális tanulás különböző formáinak megjelenése interspecifikus (kutya-ember) relációban: a szociális anticipáció ill. a megfigyeléses tanulás jelenségei (Kubinyi és mts., 2000 a, 2000b), valamint az emberrel való kooperáció (Naderi és mts., 2001 ).
  
  

• A kognitív struktúrában lezajló változások, melyek elsősorban a kutya kommunikációs készségeit és szociokognitív képességeit érintették. Mivel a kutya viselkedésevolúciójának fontos tényezője volt a komplex emberi környezet, feltehető, hogy a kutya szelektíven érzékennyé vált bizonyos emberi kommunikatív gesztusokra (az erre utaló eredményeket lásd: Miklósi és mts., 1998, 2000, Soproni és mts., 2001, 2002, Hare és Tomasello, 1998, McKinley, 2000) valamint az emberi beszédre, melynek következtében a társas helyzetek nagyfokú megértését elősegítő képességek fejlődtek ki benne.
  

Viselkedési analógiák az ember és a kutya között

A következőkben azokról a kísérleteinkről számolok be, amelyek véleményem szerint alátámasztják a bevezetőkben vázolt hipotézist és igazolják a viselkedési analógiák kialakulását az ember és a kutya között.

Különleges kötődés az emberhez

Az etológiai irodalomban jól ismert az állatok társas kötődésének koncepciója amely a fejlett csoportstruktúrában élő fajok szociális viselkedésének meghatározó belső tényezője. Etológiai vizsgálatokban sikeresen alkalmazható a Bowlby (1972) átal a humánpszichológiában bevezetett kötődési elméletet, mely szerint a kötődés egy olyan organizációs struktúra amely stresszhelyzetekben specifikus viselkedési mintázat aktiválódásában nyilvánul meg. A kötődési viselkedés meghatározott kritériumok alpján könnyen azonosítható. A kötődés feltétele a kötődési személy megkülönböztetésére való képesség és a vele szemben megnyilvánuló specifikus viselkedési reakciók (közelség, kontaktus keresés, szeparációs stressz, specifikus üdvözlési viselkedés ). Amint azt manapság egyre többen feltételezik (pl. Collis, 1995), az ember-kutya kapcsolat valódi társas kötődési viszony. A kutya-ember kötődés pszichológiai szempontból hasonlít a szülő-gyermek kapcsolathoz: ugyanúgy asszimetrikus és alapvetően függőségen alapuló (Ben-Michael, 1995), és feltehetőleg az ember-ember szociális kapcsolatban aktiválódó mechanizmusok egyfajta transzpozíciójáról lehet szó (New, 1995). A kutya emberhez való kapcsolatának szülő-gyermek kapcsolattal való analógiás jellegére utal, hogy egyes vizsgálatok szerint meghatározott körülmények között (kötődési kapcsolatot érintő érzelmi stressz) a kutyák és gyermekek hasonló pszichoszomatikus reakciókat mutatnak (Fox, 1975). Egy másik vizsgálat azt igazolta, hogy a kutya-ember kötődés alapvetően más természetű mint a fajtársak közötti szociális viszony. Eszerint az új környezet által kiváltott stressz bizonyos élettani és viselkedésbeli megnyilvánulásai szignifikánsan csökkenthetők ismert személy jelenléte által, míg egy ismert fajtárs jelenléte nem eredményez hasonló reakciót. Mindez arra enged következtetni, hogy az emberrel való kapcsolat a kutya számára kitüntetett jelentőségű, s az emberi környezethez való adaptálódottság egyik megnyilvánulásának tekinthető. Ezt látszik alátámasztani az is, hogy vizsgálataink szerint a kutya-gazda kötődés mérhető a szülő-gyermek kapcsolatra kidolgozott humánpszichológiai módszerrel (Topál et al., 1998).

Előzetes megfontolások alapján a gyermekpszichológiában használatos “Idegen Helyzet Teszt” (Ainsworth, 1969) tűnt alkalmasnak arra, hogy a kutya-gazda kötődési kapcsolat elemzését elvégezzük. Ezt eredetileg az anya és 1-2 éves gyermeke közti kötődés felmérésére dolgozták ki. A gyermek szituációban mutatott viselkedésének leírásával kategorizálható a szülő-gyermek kapcsolat, annak biztonságosan kötődő, ambivalens vagy elkerülő jellege szerint. Bár a leírásban az állati viselkedés elemzésében is megszokott fogalmakat használnak (közelség/kontaktus keresés, kontaktus fenntartás, ellenállás, tiltakozás, elkerülés, távoli interakciók), a kiértékelés, kategorizálás alapja a képzett szakemberek tapasztalati képe, “gestallt”-alapú döntése. Mivel ez utóbbi eljárás nem alkalmazható az állati viselkedés elemző vizsgálatára, a megfigyelések során szükséges volt a kutya magatartásának előre megállapított viselkedési elemeken alapuló rögzítése. A megfigyelt viselkedés-elemek variancia- és faktor analízise alapján úgy tűnt, hogy a gazda-kutya viszony leírható az anya-gyermek kapcsolat mintájára. Úgy találtuk, hogy a kutyák kísérleti helyzetben mutatott viselkedése (idegen személy illetve gazda jelenlétében megfigyelve) megfelelt a kötődési viselkedés kritériumainak. A gazda felé megkülönböztetett reakciót mutattak, azaz jelenlétében többet exploráltak, távozásakor specifikus keresési reakciót mutattak, visszaérkezésekor pedig kifejezett kontaktus/közelség-kereső reakcióval válaszoltak. Bár a kutyák viselkedési mintázatát 16 változó rögzítésével jellemeztük, e változók három -egymással nagy mértékben korreláló elemeket tartalmazó- csoportra voltak oszthatók. A három csoport -mint az egyedek viselkedését leíró 3 faktor- az általuk tartalmazott viselkedési elemek alapján került elnevezésre. Eredményeink szerint a kutyák viselkedési mintázatát az idegen helyzetben mutatott ‘Szorongás’ mértéke (faktor 1), a gazda irányában mutatott ‘Kötődés’ (faktor 2) és az idegen felé mutatott ‘Elfogadás’-i reakció (faktor 3) határozta meg. A további analízis során meghatároztuk, hogy az egyes gazda-kutya párok esetében a ‘Szorongás’, ‘Kötődés’ és ‘Idegen elfogadás’ milyen mértékben nyilvánult meg (4. ábra). Feltételezhetjük, hogy a kutya gazdájával szemben megfigyelt kötődési viselkedése, mely számos vonatkozásában eltér a más fajoknál leírtaktól (t.i. felnőtt korban is fennmaradó reakció, interspecifikus jellegű), az emberrel való koevolúció eredményeképpen alakult ki, és mint ilyen, egyik megnyilvánulása a kutyában fellelhető viselkedési analógiáknak.

További vizsgálataink arra engednek következtetni, hogy az emberrel való kötődés a kutyák elemi fontosságú igénye. Amennyiben ugyanis megvonjuk tőlük az emberrel való szociális kontaktus lehetőségét (pl. menhelyi körülmények között), akkor erre megnövekedett kontaktusigénnyel válaszolnak, mely adott esetben rendkívül gyorsan kialakítható kötődési kapcsolatokban nyilvánul meg (Gácsi és mts., 2001). Ha menhelyi kutyákat egyenként elkülönítünk és tizenöt percig barátságos humán kontaktusban részesülnek egy későbbi időpontban a rövid kapcsolat hatása is kimutatható a kötődési tesztben (5. ábra).

Ugyancsak megerősíti a kutyák különleges kötődésének koncepcióját a szelid, ember által bevel farkaskölykök viselkedése. Ez egy még folyamatban lévő munkánk, de a követlező 6. ábrán bemutatom az 5-6 hetes azonos módon nevelt kölyök kutyák és farkasok viselkedését egy választási helyzetben, amelyben a gazda és egy idegen között választhattak. A kutyák megközelítési látenciája és szignifikánsan kisebb és tartózkodási idejük a gazda közelében nagyobb, mint ugyanezen értékek a farkasok esetében. Ha a választási helyzetben ismeretlen ember és kutya között választhatnak, a kutyák az embert a farkasok a kutyát választják (6. ábra).

Az első analógia tehát amelynek kialakulását kisérleteink nagymértékben valószínűsítik az emberhez történő különleges kötődés.

Együttműködés az emberrel

Igen tanuságosnak bizonyult az analogiák felderítése szempontjából a kutya-ember közötti együttműködés vizsgálata munkakutyákon. Vakvezető kutyák gazdájukkal való közlekedését vizsgálva kiderült, hogy a vakvezetés tulajdonképpen egy nagyon bonyolult, mindkét fél aktív részvételét igénylő kooperatív tevékenység. E kooperáció lényeges eleme a döntési dominancia folyamatos váltogatása, melynek során hol a kutya kezdeményezi az akció következő elemét, hol pedig a gazdára hárul annak eldöntése, hogy mi következzék. Bár az egyes vizsgált párosok között nagy különbségek vannak abban a tekintetben, hogy a döntések hány százalékában dönt a kutya ill. a gazda, a valamennyiükre jellemző dominancia váltások arra utalnak, hogy kutya és ember az állatvilágban egyedülálló módon képes tevékenységének összehangolására (Naderi és mts., 2001). Az eredmények gyakorlott vak-vakvezető kutya párosok megfigyeléséből származnak és videofelvételek értékelésén alapszanak (7. ábra).

A bemutatott és más hasonló kisérletek alapján megfogalmazható a második analógia: a csoporttagokkal kapcsolatos agresszió jelentős csökkenése és a dominanciaváltás képessége.

Szociális tanulás

Az emberi együttműködés szinkronizációs mechanizmusai között igen fontosak a különböző szociális tanulási formák. Vizsgálataink szerint a kutya a gazdája mint demonstrátor közreműködésével hatékony megfigyeléses tanulásra is képes lehet (Kubinyi és mts., 2000a, 2000b, Pongrácz és mtsai. 2001). Ebben a kísérletben a kutyák egy olyan dobozt manipulálhattak, melyből egy kar elmozdításával az általuk kedvelt teniszlabda gurult ki (8. ábra). A kutyákat három csoportra osztottuk, de mielőtt maguk manipulálhatták volna a dobozt, az egyes csoportok más-más típusú demonstráció tanui lehettek. Egyik csoport kutyái tíz alkalommal láthatták, amint gazdájuk a kar elmozdításával megszerezte a labdát, mellyel azután játszhattak. A másik csoport egyedei hasonló demonstrációkat láttak, de a dobozból nem gurult ki labda, így a játék is elmaradt, míg a harmadik csoport kutyái nem látták hogy a gazda hozzányúlna a dobozhoz, ehelyett annak környékén játszhattak a labdával megfelelő ideig (kontrol csoport). Az eredmények egyértelműen igazolták, hogy az előzetes gazda általi demonstrációk befolyásolják a kutyák viselkedését. Azok az egyedek bizonyultak a labda megfelelő módon való megszerzésében a legsikeresebbnek, amelyeknek gazdája komplett demonstrálást végzett, de érdekes módon azok is sokkal sikeresebbek voltak a kontrol csoportnál, amelyek látták ugyan hogy gazdájuk elmozdítja a kart, de a dobozból nem gurult ki labda a demonstrálások során (9. ábra).

Bár a fajtársak közötti megfigyeléses tanulás különböző mechanizmusai gyakran előfordulnak a társas életmódot folytató fajoknál, más fajok között ugyanez már jóval ritkábban demonstrálható. Az általunk megfigyelt jelenség lényeges vonása, hogy kutya és ember között történt a szociális tanulás, valamint úgy tűnik, a kutyákat érdekli annyira a gazda tevékenysége, hogy a belátható cél ill. jutalom (t.i. kiguruló labda) nélkül elvégzett ‘üres demonstrációk’ is -mint a gazda hatékony ingerkiemelő akciói (stimulus enhancement)- befolyással vannak a kutyák későbbi manipulációs tevékenységére. Akárcsak a korábban említett vizsgálatainkban, az ebben a kísérletben demonstrált fejlett szociális tanulási mechanizmusok is lényeges szerepet játszhatnak a kutyák viselkedésének (ember)társakkal való összehangolásában és közreműködhetnek a kooperatív viselkedések kialakulásában.

Ugyanilyen eredményt kaptunk a viselkedéstudományokban hagyományosan használt „detour” feladatnál. A kutyáknak egy derékszögben elhelyezett kerítés belső sarkában elhelyezett labdát kellet a gazda felszólítására elhozni (10. ábra). Szignifikánsan csökkent a megoldás latenciája azoknál a csoportoknál, amelyek a feladat elvégzése elött egy humán demonstrátor viselkedését figyelhettek meg (11. ábra).

Szabálytanulás

A társas viselkedés és a szociális tanulás fentebb említett esetei mellett további kísérletekben vizsgáltuk azt a jelenséget, melynek lényege, hogy adott helyzetben a kutya képes viselkedési szabályokat felismerni és a helyzetnek megfelelően alkalmazni klasszikus szociális tanulási helyzettől merőben eltérő viszonyok között is.

A tárgyállandósági képesség mérésére kialakított standard kísérleti módszerek -mint a különböző ‘rejtés-keresés’ típusú feladatok- nem(csak) a kutya ill. ember reprezentációs képességeit (és/vagy a deduktív következtetésekre való képességét) mérik (ld. Watson és mts., 2001), hanem a megfigyelt viselkedést egyes esetekben a szabály felismerésre és követésre való hajlam is befolyásolja (Topál és mtsai, 1999). Feltehető, hogy a kutyában, -melynek egyes készségei, viselkedési formái, és a viselkedést kialakító szabályzórendszere egy “antropomorf’ irányú intenzív mesterséges szelekción ment át- a humán viselkedési komplexnek ez az eleme is megjelenhetett. A kutya is képes lehet arra, hogy bonyolult társas szituációkban viselkedési szabályokat ismerjen fel és azokat alkalmazza is annak érdekében, hogy az emberi elvárásoknak megfelelő, konfliktusmentes megoldásokat találjon adott helyzetben.

Ezt demonstráló, még nem közölt kísérletünkben a kutyákat olyan feladat elé állítottuk, melyben a demonstrátor által elrejtett tárgyat kellett megkeresniük és behozniuk. A módszer lényege, hogy a demonstrátor egy tárgyat végig jól láthatóan kézben tartva a 3 lehetséges rejtekhely valamelyikéhez odaviszi (12. ábra). A rejtés során kizárólag az adott rejtekhelyet érinti, a többiekhez nem megy oda, hanem rögtön visszajön, majd a gazda ‘hozd’ utasítással elengedi a kutyát. Az ilyen típusú próbák során a kutyák általában sikeresen teljesítetik a kívánt feladatot, az esetek túlnyomó többségében csak ahhoz a paravánhoz mennek ahol a rejtés történt, és a tárgyat behozzák. Kisebb gyakorisággal az is előfordul, hogy bár sikeresen behozzák a tárgyat, a keresést nem a megfelelő paravánnál kezdik, hanem általában ott, ahol az előző rejtéskor volt a tárgy (perszeveratív hiba). Mindezt hat alkalommal ismételjük, különböző helyekre rejtve a tárgyat. Az eredmények azt mutatják, hogy a hat próba elég annak demonstrálására, hogy a kutyák gyorsan felismerik a kísérleti helyzetben rejlő feladatot és a rejtés-keresés játék szabályainak megfelelő viselkedést produkálnak.

A hetedik alkalommal azonban módosítottunk a demonstrátor akcióján, aki a szokásos tárgyrejtési mozdulatok végrehajtása előtt a kutya szeme láttára a gazdának adta a tárgyat, majd üres, fenntartott kézzel csinálta végig ugyanazt, mint eddig. Érdekes módon ez esetben a kutyáknak mindössze kis része (17%) nem indult el keresgélni a nyilvánvalóan üres dobozok között (13. ábra). A kereső viselkedést mutatók kutyák azonban nemcsak azt a rejtekhelyet látogatták meg, ahol ez esetben az üres kezű demonstrátor járt, de egyéb helyeken is keresgéltek, sőt, többen egyáltalán nem nézték meg azt a dobozt, amit a demonstrátor ezúttal érintett. A kereséssel töltött idő és a gazdára nézések száma is jól felismerhetően jelezte a valódi keresés eseteitől való különbséget (14. és 15. ábra). Mindezt úgy értelmezhetjük, hogy a kutyák ez esetben nem a céltárgy megszerzésére irányuló feladatként fogták fel a helyzetet (t.i. ez esetben helyben maradva a gazdától kell várják/kérjék a tárgyat), hanem egy rejtés-keresés szabályon alapuló játékként, ahol akkor viselkedik az elvárásoknak megfelelően, ha a megfigyelt viselkedési szabályt követi (‘keresgélés’) függetlenül a tárgy aktuális helyétől.

Alternatív magyarázatként felmerülhet az is, hogy a kutyák azért mennek el ‘keresni’ mert nem tudják, hogy a teszt próba során hol is van a tárgy, esetleg azt hiszik, hogy a rejtő személy egy másik tárgyat vitt magával és rejtett el. Ez azonban a feladat egyszerűsége és egyértelműsége miatt egyrészt kevéssé valószínű, másrészt kontroll kísérletekkel sikerült igazolni, hogy memória ill. reprezentációs kapacitásbeli problémákkal nem magyarázható a kutyák ‘üres’ demonstráció esetén való keresgélő magatartása (Watson és mt., 2001).

Rítus kialakulása

Az embernél a szabálykövető viselkedés jól megfigyelhető például a rítusok kialakulásán (Csányi 2000a). Személyes rítusok kialakulhatnak kutyákon is. Felnőtt családi kutyák gazdáit kértünk meg arra, hogy szokásos sétájukból hazatérve változtassák meg addigi szokásukat, és mielőtt belépnének lakásuk ajtaján, tegyenek egy rövid kerülő utat anélkül, hogy a pórázról előzetesen leoldott kutyával bármilyen interakcióba lépnének. A 180 alkalommal megismételt kitérő során a kutyákat megfigyeltük, és úgy találtuk, hogy ezen idő alatt viselkedésük specifikusan megváltozott. Az első és utolsó 30 próba eredményeit összehasonlítva kiderült, hogy a kitérőt demonstráló gazda viselkedésére eleinte a kutyák általában követési reakcióval válaszoltak (t.i. a gazda mögött/mellett oda-vissza végigmentek), míg a demonstrációs próbák vége felé a kutyák fele átvette a gazda új szokását, és már a kerülőt demonstráló gazda előtt megtette a kitérőt. További egynegyedük is megváltoztatta eredeti viselkedését, és ahelyett, hogy végigment volna a ‘demonstrátor’ után, az ajtóban megvárta míg gazdája visszatér (16. ábra).

A kutyák egy részére jellemző szokás-elsajátítást -mint szociális tanulási formát- olyan ‘szociális anticipáció’-ként definiálhatjuk, melynek lényege, hogy a sorozatos demonstrációk hatására a megfigyelő egyed képes elvárásokat kialakítani a másik viselkedésével kapcsolatban, képes ezt a viselkedést (vagy ezzel komplementer akciót) maga is reprodukálni anélkül, hogy a társas tanulási formák esetében szükséges tényezőként feltételezett jutalom/megerősítés bármilyen formában jelen lett volna. A demonstrátor (gazda) és a megfigyelő (kutya) közötti kapcsolat fontosságára utal az a tény, hogy azok a kutyák, amelyek ‘átvették’ a gazda által demonstrált szokást, a kötődési tesztben kevésbé mutattak idegen helyzettel kapcsolatos szorongásra utaló viselkedést azokhoz az egyedekhez képest, amelyek az egymást követő demonstrációk során leálltak, vagy végig a kezdeti követési reakciót mutatták.

A szociális anticipáció jelenségét úgy értelmezhetjük, mint egy olyan adaptációs mechanizmust, melynek révén a komplex emberi szociális környezethez alkalmazkodni kényszerülő kutya egyfajta konfliktus minimalizáló képességre tett szert. Mindez alapvetően szükséges a csoporttársak viselkedésének összehangolásában és mint közreműködő mechanizmus, szerepe lehet a kooperatív akciók létrejöttében.

A kutyáknál is könnyen kialakulnak viselkedési rítusok, talán észre sem vesszük őket, de a mindennapi életünk során, hacsak nem valamiféle nagyon rendezetlen életet élünk, a kutyánk is hozzászokik bizonyos akciók elvégzésének módjához, sorrendjéhez még az időpontjához is ez valószínűleg a szabálykövetésnek is fontos összetevője. Példaképen bemutatom Jeromos napi rítusait (17. ábra)

1. Reggeli ébresztő vakkantás.
2. Beágyazási pokrócozás.
3. Kekszkérés morgással.
4. Nadrágszárhuzogatás.
5. Elmenőben ugatás Bubunak, ha nincs kint.
6. Vizelet ürítés a hídravezető út egy bizonyos pontján.
7. Pórázcibálás a hegytetőn.
8. Pórázjáték a visszafele vezető úton a hid elején.
9. Esős időben törülközőhozás.
10. Jeromos reggelije.
11. Ágyon fekve símogatásra hívogatás.
12. Délutáni sétára invitálás.
13. Vacsora kérése.
14. Vacsorakészítés közben 2 szem táp kérése a kamrában.
15. Computer vagy a TV elzárása után, séta kérés.
16. Ha az előbbiek nincsenek, sétakérés.
17. Vendég elmenetelekor a kikisérés a lifthez kérése.
18. Pokróc kérés alváshoz.
19. Eldugós játék kérése labdával vagy a gumikrokodillal.
20. Esti falat kérése a séta végén.
Az egyes rítusok részletes magyarázatát lásd (Csányi 2000c)

A kutyák szabálkövető viselkedése tehát szintén a viselkedési analógiák kategóriájába sorolható.

Információcsere

Nagyon fontos viselkedési mechanizmus az emberek közötti kölcsönhatásokban az információ szolgáltatás. Az információ adása és megértése.

Bár már a viselkedéstudományok korai szakaszában vizsgálat tárgya volt az a megfigyelés, hogy egyes állatok képesek az emberi gesztusok, intencionális viselkedések pontos értelmezésére (ld. Okos Hans effektus -Pfungst, 1911), a kutyák ilyen irányú képességeit a legutóbbi időkig kísérletesen nem vizsgálták. Pedig az evolúciójával kapcsolatos hipotézisből következően a kutya ideális alany az ember-állat közötti interspecifikus kommunikáció vizsgálatára, mivel az emberi szociális környezethez való adaptáció valószínűleg éppen ezeket a képességeit érintette leginkább. Természetes környezete részét képezi az emberi közösség, melyhez evolúciója során adaptálódott, s melyhez egyedi élete során is szocializálódik.

Az e téren végzett főemlős vizsgálatok ellentmondó eredményei jórészt az alanyok emberhez való szocializáltságának eltéréseire vezethetők vissza, és szembe kell nézzenek azzal a kritikával, hogy a mesterséges körülmények között emberhez szocializált főemlősök egyes kommunikatív viselkedései természetes viszonyok között értelmezhetetlen ‘műtermékek’. E problémákat elkerülendő, a kutya sokkal alkalmasabb alanyként jöhet számításba, nem utolsó sorban azért, mert kommunikatív képességeinek vizsgálatával speciális adaptációs mechanizmusokra derülhet fény.

Kísérleteink során vizsgáltuk a kutyák azon képességét, melynek révén egy jutalom megkeresési feladatban képesek felismerni és felhasználni az ember különböző, jutalom helyére vonatkozó gesztusait. Úgy találtuk, hogy nemcsak a -jutalom rejtekhelye felé való- mutatást, meghajlást illetve fejbólintást képesek szinte azonnal, vagy néhány próba után helyesen értelmezni, hanem olyan apró viselkedési gesztusok jelentőségét is képesek a próbák során felismerni mint az emberi szem mozgása (Miklósi és mts., 1998). E tekintetben sokkal jobb teljesítményre voltak képesek, mint a hasonló emberi gesztusokra tréningezett majmok (Anderson és mts., 1995) és teljesítményük csak az emberszabásúakhoz mérhető, sőt azt is meghaladja (17.ábra). A kutyák teljesítményének részletes elemzésekor kiderült, hogy azokat a gesztusokat amelyek során a jeladó személy figyelme is egyértelműen a jutalmazott edény felé irányult (mutatás+odanézés, meghajlás, fejbólintás), a kutyák gyakorlatilag kezdettől fogva helyesen értelmezték (18. ábra). Ezzel szemben azokban az esetekben, amikor a jeladó a jutalmat tartalmazó edényt csak az irány megadásával jelezte (t.i. jobbra/balra horizontális fejmozgás illetve szemfordítás), akkor a kutyáknak több-kevesebb tréningre volt szüksége a sikeres teljesítmény eléréséhez (19. ábra). Feltételezhető, hogy a kutya mint szociális faj, evolúciója során szelekíven érzékennyé vált bizonyos emberi kommunikatív gesztusokra, melyeket ennek következtében könnyeben felismer és adott esetben képes diszkriminatív ingerként használni olyan apró viselkedési jeleket is, mint a szemmozgás.

Ilyen feladatokban az emberszabásúak nem érik el a kutyák teljesítményeit (20. ábra).

Néhány hasonló vizsgálatot mások is végeztek és úgy találták, hogy a kutyák nemcsak képesek az emberi iránymutató gesztusokat értelmezni táplálék keresésekor, hanem fordított esetben maguk is képesek a naiv személyt informálni (Hare és Tomasello, 1998).

További vizsgálataink során a kutyák információ szolgáltató ‘mutogató’ viselkedését elemeztük, mely definíció szerint egy iránymutató és figyelemfelkeltő elemeket egyaránt tartalmazó kommunikatív akciónak tekinthető. Kísérletünkben valaki a kutya szeme láttára egy darab jutalmat helyezett el a szobában oly módon, hogy azt a kutya számára elérhetetlen magasságban lévő három doboz valamelyikébe tette (21. ábra). Azt vizsgáltuk, vajon képesek-e a kutyák kommunikatív interakciót kezdeményezni a később bejövő naiv gazdájukkal és ily módon informálni őt az elrejtett táplálék hollétéről. A gazda illetve a kívánatos jutalom önmagában való jelenlétének motivációs hatását kontrollálandó, külön megfigyeléseket is terveztünk, melyek során csak a gazda illetve csak a jutalom volt a kutyával egyidejűleg jelen. Az eredmények szerint a kutyák gyakrabban pillantottak a jutalom helye felé amikor a gazda is jelen volt ahhoz képest amikor csak maguk voltak a szobában az elérhetetlen jutalommal. Ugyancsak többet pillantottak a gazdára akkor, amikor jutalom is volt a szobában ahhoz képest amikor a dobozok üresek voltak. Abban az esetben amikor a gazda is jelen volt és jutalom is volt a dobozok valamelyikében, más helyzetekben nem tapasztalt viselkedés volt megfigyelhető: az orientáció gyakori váltogatása a gazda és a jutalom helye között. A gyakori tekintetváltások, és a vokalizációk, mely mindig a gazdára vagy a jutalomra nézéssel párosult arra engednek következtetni, hogy egyfajta funkcionálisan referenciális kommunikációról van szó, mely formájában hasonló ahhoz, amelyet a főemlősök esetében leírtak. Bár az eredmények nem alkalmasak arra, hogy e kommunikatív viselkedés mechaniznusait, kognitív hátterét vizsgáljuk, az adatok további megerősítését adják annak a hipotézisnek, miszerint a kutyák a domesztikáció során specifikus, kommunikációs képességeiket érintő szelekción mentek keresztül (Miklósi et al. 2000) és képesek megfelelő szociális helyzetben az ember számára értelmezhető információt szolgáltatni.

Bonyolultabb kisérleti körólmények között az is kimutatható, hogy a kutyák képesek a velük együttműködő ember lehetséges elmeállapotát is értelmezni. Az előbb bemutatott kisérleti szituációt tovább bonyolitottuk azzal, hogy a kisérletvezető által a tgazda távollétében elrejtett jutalomfalathoz csupán egy bot segítségével lehetett hozzáférni, tehát a gazdának a botot is meg kell keresnie ha az is el van rejtve. Ilyen esetekben megfigyelhető, hogy a kutyák először a bot rejtekhelyét jelzik és csak azután a jutalomfalatét. Továbbá, ha a gazda megfigyelheti, a bot áthelyezését akkor a kutyák ezt a másodlagos helyzetjelzést nem alkalmazzák (22. és 23. ábra).

A fentiek és még számos egyéb vizsgálatunk azt támasztja alá, hogy az információ csere az ember és a kutya között szintén az analóg viselkedésformák közé sorolható.

Kommunikáció

A szociális megértés legfejlettebb formája az embernél a nyelvi kompetencia révén alakult ki. Bonyolult kísérleteket és még sok munkát igényel annak vizsgálata, hogy a kutyák a vokális nyelvi jelzések megértésének milyen fokára jutottak el. Nyelvi kompetenciájuk nyilvánvalóan nincsen, de valószínű, hogy a szavak, utasítások megértésében fejlett szociális intelligenciájuk segítségével többre jutottak a jelekre történő egyszerú kondicionálhatóságnál. Vizsgáltunk, hogy a gazdák véleménye szerint milyen mértékű az utasító vagy irányitó szavak megértése (24. és 25. ábra). A gazdák megítélése szerint eléggé reálisnak tűnik, a kutyák átlagban mintegy harminc-negyven szót értelmeznek megfelelően, ami eléggé szerény teljesítmény a nyelvtanitási kisérletekben résztvevő emberszabású majmok és mondjuk az afrikai szürkepapagáj száz-kétszáz jelre kiterjedő teljesítménye mellett. Ez természetesen nem zárja ki, hogy az egyéb jeleket is felhasználó szociális megértésben esetleg a kutyák viszik el a pálmát (Pongrácz és mtsai. 2001)

Konkluziók

Sok éves munkánk eredményei megerősítik a kiindulási hipotézist: kimutathatóak bizonyos viselkedési analógiák az ember és a kutya között ezek a következők:

1. Különleges kötődés az emberhez
2. Kiegészítő kooperáció dominancia váltogatással
3. Szociális tanulás
4. Szabálykövetés, rítusok kialakulása
5. Információcsere
6. A rítus mint a kommunikáció protoformája
7. Fejlett szociális megértés

A viselkedési analógiák kialakulásának alapján az emberi viselkedés evolúciójának korai, nyelv előtti szakasza is modellezhető. Egy ilyen modell elkészítése folyamatban van, de már most látható, hogy a modellben nem egyetlen kiválasztott tulajdonságra, mint a nyelvi kompetencia vagy a szerszámhasználat alapítjuk az emberréválás viselekdevolúciós változásait, hanem több látszólag kevésbé fontos tulajdonságra mint a kötődés, dominanciváltás, szociális tanulás, szabálykövetés és persze legelsősorban a szociális megértés. A szociális megértés, amely az előbbi komponenseket mintegy magában foglalja kerete, szelekciós komplexe lehetett az emberi viselkedésevolúciónak és elvezethetett a komplexebb tulajdonságok mint például a nyelv és a kultúra megjelenéséhez is. Ha ez az új felismerés valós akkor a kutyákon végzett megfigyeléseink fontos támpontokat szolgáltattak kialakításához.

Irodalom

Ainsworth, M.D.S. 1969. Object relations, dependency and attachment: A theoretical review of the infant-mother relationship. Child Development 40, 969-1025

Andersen, J.R., Sallaberry, P. And Barbier, H. 1995. Use of experimenter given cues during object choice tasks by capuchin monkeys. Anim.Behav. 49, 201-208

Bányai, É. I. 1992: Toward a social psychobiological model of hypnosis. In: theories of hypnosis: current models and perspectives, Lynn, S. J. and Rhue, J. (Eds.) New York: Guilford Press.

Belyaev, D. K. & Trut, L. N. 1975. Some genetic and endocrine effects of selection for domestication in silver foxes. In: M.W. Fox (ed.) The Wild Canids. Van Nostrand Reinhold, New York, pp. 416-426.

Ben-Michael, J. 1995. Quality of life of companion animals. In: Animals, health and quality of life. VIIth International Conference on Human Animal Interactions, pp. 24-25

Bowlby, J. 1972. Attachment. Penguin Book, Middlesex, England

Bradshaw, J.W. and Wickens, S.M. 1992. Social Behavior of Domestic Dogs. Tijdschrift voor Diergeneeskunde 117, 50-52

Collis, G. M. 1995. Health benefits mof pet ownership: attachment vs. Psychological support. In: Animals, health and quality of life. VIIth International Conference on Human Animal Interactions, p.7

Coppinger, R.P., Glendinning, J., Torop, E. Matthay, C., Sutherland, M. and Smith C. 1987. Degree of Behavioral neoteny differentiates canid polymorphs. Ethology 75, 89-108

Crandall,R.L., Ludenberg, K.A. and Wayne, R.K. 1997. Multiple and ancient origins of the domestic dog. Science 276, 1687-1689

Csányi, V. 1979. Az evolució általános elmélete. Akadémiai Kiadó, Budapest, 154 o.

Csányi, V. 1980: The General Theory of Evolution. Acta Biol. Hung. Acad. Sci. 31, 409-434

Csányi, V. 1989. Evolutionary systems and society:a general theory. Duke University Press, Durham, pp. 304

Csányi, V. 1992a: The Brain’s Models and Communication in: Thomas A. Sebeok and Jean Umiker-Sebeok (eds.) “The Semiotic Web” Moyton de Gruyter, Berlin pp. 27-43

Csányi, V. 1992b. Ethology and the rise of the conceptual thoughts. In: J. Deely (ed.) “Symbolicity” University Press of America, Lanham, MD. p. 479-484

Csányi, V. 1992c. Nature and origin of biological and social information. In: K.Haefner (ed.) “Evolution of Information Processing Systems” Springer, Berlin, pp. 257-281

Csányi, V. 1994. Etológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, pp.755

Csányi, V. 1996:Organization, function, and creativity in biological and social Systems. In: K.E. Boulding and E.L.Khalil (eds.) “Evolution, Order and Complexity”, Routledge, London pp.146-181

Csányi, V. :1999: Az emberi természet: Humánetológia. Vince Kiadó, Bp. Pp. 308

Csányi, V. & Miklósi, Á. 1998: A kutya mint a korai evolúció modellje. Magyar Tudomány, 63.

Csányi, V. 2000a. A kognitív funkciók fejlődése: rítus, szabály, idő. Replika 40, 145- 165

Csányi, V. 2000b:The “human behavior complex” and the compulsion of communication: key factors of human evolution. Semiotica 128-3/4, 45-60

Csányi, V. 2000c:Bukfenc és Jeromos. Vince Kiadó Budapest

Donald, M. 1991. Origins of the modern mind. Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass.

Dugatkin, L.A. 1997: Cooperation Among Animals. Oxfor University Press, 1997

Dunbar, R. 1996. Grooming, gossip and the language. Faber and Faber, London

Frank, H. 1980. Evolution of Canine Information Processing under Condition of Natural and Artificial selection. Z. Tierpsychol., 53, 389-399

Frank, H. And Frank, M.G. 1985. Comparative manipulation-test performance in ten-weel old wolves (Canis lupus) and alaskan malamutes (Canis familiaris): A piagetian interpretation. J. Comp.Psychol. 99, 266-274

Frank, H & Frank, M.G. 1987. The University of Michigan Canine Information Processing Project (1979-1987). In: H. Frank (ed.) Man and Wolf. Dr W. Junk Publishers, The Netherlands, pp. 143-167.

Frank, H. Frank, M.G., Hasselbach, L.M. and Littleton, M.D. 1989. Motivation and inshigt in wolf (Canis lupus) and alaskian malamuts (Canis familiaris): Visual discrimination learning. Bull.Psychonom. Soc. 27, 455-458

Fox, M.W. (Ed.) 1975. The Wild Canids:Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution. Van Nostrand Reinhold Co. New York

Gácsi, M., Topál, J., Miklósi, Á., Dóka, A., & Csányi, V. 2001: Attachment behaviour in adult dogs living in rescue centres: Forming new bonds. Journal of Comparative Psychology 115(4), 423-431

Hare, B., and Tomasello, M. 1998. Domestic dogs (Canis familiaris) use human and conspecific social cues to locate hidden food. J. Comp. Psychol 113, 173-177

Kubinyi, E., Miklósi, Á., Topál J, & Csányi, V. 2002a: Allomimetic behaviour and social anticipation in dogs: preliminary results. Animal Cognition (in press)

Kubinyi, E., Topál, J., Miklósi, Á. & Csányi, V. 2002b: Social learning in dogs: The effect of human demonstrator on the acquisition of a manipulative task. Journal of Comparative Psychology 116, in press

Lorenz, K. 1975. Introduction. In:M.W.Fox (Ed.) 1975. The Wild Canids:Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution. Van Nostrand Reinhold Co. New York

McKinley, J. And Sambrook, T.D. 2000. Use of human-given cues by domestic dogs (Canis familiaris) and horses (Equus caballus). Anim. Cogn. 3, 13-22

Mech, L.D. 1970. The Wolf: The ecology and Behavior of an Endangered Species. University of Minnesota Press, Minneapolis.

Miklósi Á., Polgárdi, R., Topál, J., & Csányi V. 1998: Use of experimenter-given cues in dogs. Animal Cognition, 1, 113-121

Miklósi Á., Polgárdi, R., Topál, J., & Csányi V. 2000: Intentional behaviour in dog-human communication: An experimental analysis of ‘showing’ behaviour in the dog. Animal Cognition, 3, 159-166

Mundinger, P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution. Ethol.Sociobiol. 1, 183-223

Naderi Sz., Miklósi, Á., Dóka, A. & Csányi, V. 2001: Co-operative interactions between blind persons and their dogs. Applied Animal Behaviour Science, 181(1), 1-22

New, J. C. 1995. Quality of Life of companion animals. In: Animals, health and Quality of Life. VIIth International Conference on Human Animal Interactions, pp. 24-25

Nobis, G. : Der alteste Haushund lebte vor 14.000 Jahren. UMSHAU, 19, 215-25, 1979

Nott, H.M.R. and Bradshow, J.W.S. 1993. Companion animals. In: S.D. Wratten (Ed.), Video tecniques in animal ecology and behaviour. Chapman and Hall, London

Olsen,S.J and Olsen J.W. 1977. The Chinese Wolf, Ancestor of New World Dogs. Science 197, 533-535

Peters, R.1979. Mental Maps in Wolf Territoriality. In: Klinghammer, E. ed.”The Behavior and ecology of Wolves” Garland STPM Press, New York.

Pfungst, O. 1911. Clever Hans. The horse of Mr. von Osten. Henry Holt, New York

Pongrácz, P., Miklósi, Á., & Csányi, V. 2001: Owner’s beliefs on the ability of their pet dogs to understand human verbal communication: A case of social understanding. Current Psychology of Cognition, 20, 87-107

Pongrácz, P., Miklósi, Á., Kubinyi, E., Gurobi, K., Topál, J. & Csányi, V. 2001: Social learning in dogs: the effect of a human demonstrator on the performance of dogs in a detour task. Animal Behaviour , 62, 1109-1117

Reynolds, P.C. 1993. The complementation theory of language and tool use. In.Gibson,K.R. and Ingold, T. (Eds.) „Tools, language and cognition in human evolution. Cambridge Univ. Press, Cambridge 407-429

Riedl, R. 1978: Order in living Organisms. John Wiley, New York

Serpell, J. 1995. The domestic dog. Cambridge University Press, Cambridge, pp.8

Sheldon, J.W. 1992. Wild dogs. The natural History of the Nondomesticated Canidae. Academic Press, New York

Soproni, K., Miklósi, Á., Topál J, & Csányi V. 2001: Comprehension of human communicative signs in pet dogs. Journal of Comparative Psychology, 115(2), 1-5

Soproni, K., Miklósi, Á., Topál J, & Csányi, V. 2002: Dogs’ responsiveness to human pointing gestures. Journal of Comparative Psychology 116, 27-34

Tomasello, M and Call, J. 1997. Primate cognition. Oxford Univ. Press. Oxford

Topál, J., Miklósi Á. & Csányi V. 1997: Dog-human relationship affects problem solving behaviour in the dog. Anthrozoös, 10, 213-223.

Topál, J., Miklósi Á., Dóka, A. & Csányi V. 1998: Attachment behaviour in the dogs: a new application of the Ainsworth’s Strange Situation Test. Journal of Comparative Psychology, 112(3), 219-229.

Topál, J., Csányi, V. & Gácsi M. 1999: The role of social rules in object permanence tasks: a comparative study on dogs and humans. Humans & Other Species, 10(1), p.21.

Vilá, C., Savolainen, P., Maldonado, J.E., Amorim, I.R.,Rice, J.E.,Honeycutt, Waal, F.B.M., de and Lanting. 1997. Bonobo: The forgotten ape. Univ. California Press, Berkeley, pp. 210

Watson, J.S., Gergely, Gy., Topál, J., Gácsi, M., Sárközi, Zs., & Csányi, V. 2001: Distinguishing logic versus association in the solution of an invisible displacement task by children and dogs: Using negation of disjunction. Journal of Comparative Psychology, 115(3),

Ábrák
1. ábra. Anatómiai jegyek homológiái és analógiái
2. ábra Egyszerűsített törzsfa
3. ábra Kutyafélék DNS vizsgálata
4. ábra Kutyák kötődési viselkedésének vizsgálata Idegen Helyzet Tesztben
5. ábra Menhelyi kutyák viselkedése az Idegen Helyzet Tesztben
6. ábra Emberrel nevel kutya és farkaskölykök preferencia tesztje 5-6 hetesen
7. ábra Vakvezető kutyák és gazdáik közötti kooperáció
8. ábra Szociális tanulás I: labdaadogató gép működtetése
9. ábra Szociális tanulás I: a megoldás latenciái
10. ábra Szociális tanulás II: elkerülési feladat
11. ábra Szociális tanulás II: V alakú kerités megkerülése
12. ábra Szabálykövetés: kisérleti elrendezés
13. ábra Szabálykövetés vizsgálata kutyán és emberen
14. ábra Szabálykövetés vizsgálata: kereső viselkedéssel töltött idő
15. ábra Szabálykövetés vizsgálata:gazdára nézések száma
16. ábra Rítus kialakítása
17. ábra Jeromos rítusai
18. ábra Kutyák reakciója különböző irányjelző gesztusokra I
19. ábra Kutyák reakciója különböző irányjelző gesztusokra II
20. ábra Emberszabásúak és kutyák reakciója emberi mutatásra
21. ábra A kutyák információt adnak: kisérleti séma
22. ábra Szociális megértés: A bot helyének mutatási latenciája
23. ábra Szociális megértés: a kutyák tekintetváltásának gyakorisága
24. ábra A kutyák által megértett egyes kifejezések listája
25. ábra Hány kifejezést ért meg a kutya a gazda szerint